T淋巴细胞(T lymphocyte)简称T细胞，介导细胞免疫应答，并在TD-Ag诱导的体液免疫应答中发挥重要作用。骨髓中的淋巴样前体细胞(lymphoid precursor)必须进入胸腺，经历一系列有序的分化过程，才能发育为成熟的T细胞，并离开胸腺进入外周。从淋巴样前体细胞发育为成熟T细胞过程中，伴随有表面标志的一系列变化。依据T细胞表面标志及功能特征，可将其分为不同亚群。各亚群T细胞既相互协作，又有各自功能特点，共同完成免疫应答并发挥免疫调节功能。

一 T细胞的分化发育

体内存在能特异性识别各种抗原的T细胞库(T cell repertoire)。成熟T细胞库具有两个基本特性：①TCR识别抗原受MHC限制，即不仅特异性识别已经APC加工处理的抗原肽，而且须同时识别与抗原肽结合成复合物的MHC分子；②机体T细胞库对自身抗原具有耐受性，一般不对自身MHC分子或与之结合的自身抗原分子产生应答，即所谓自身耐受现象。此两个特征T在胸腺中通过阳性选择和阴性选择而获得的。

（一）T细胞发育的阳性选择(positive selection) ：

早期胸腺细胞位于胸腺皮质， 表达CD2和CD5分子，但不表达CD4和CD8分子，为双阴性细胞(double negative cell，DN)。随着胸腺细胞向皮质深层迁移， 同时发生TCRβ基因重排和表达，后者可使CD4^-CD8^-细胞免于凋亡(apoptosis)，并促使其逐渐发育为CD4⁺CD8⁺双阳性细胞(double positive cell，DP)。DP细胞的表面标志为TCR⁺、CD2⁺、CD3⁺、CD4⁺、CD8⁺，亦称为前T细胞。

DP细胞继而经历由TCRαβ介导的阳性选择过程。若DP细胞的TCRαβ能与胸腺皮质细胞表面MHC-Ⅱ或MHC-Ⅰ类分子以适当亲和力结合，即继续分化为CD4⁺或CD8⁺单阳性细胞(single positive cell SP)：与基质细胞表面MHC-I类分子结合的DP细胞其CD8表达水平增高，CD4表达水平下降直至丢失；与MHC-Ⅱ分子结合的DP细胞其CD4表达水平增高，CD8表达水平下降直至丢失。若DP细胞不能与MHC分子有效结合或发生高亲和力结合，则在胸腺皮质中发生凋亡(apotosis)，或称程序性死亡。仅约5%DP细胞经历阳性选择而存活。这种选择过程赋予成熟CD4^-CD8⁺T细胞具有识别自身MHC-I类分子复合物的能力，而CD4⁺CD8^-T细胞则具有识别MHC-Ⅱ类分子复合物的能力，此乃T细胞获得MHC限制性的基础。

（二）．T细胞发育的阴性选择(negative selection)：

经历阳性选择的T细胞还须通过阴性选择，才发育为成熟的、能识别外来抗原的T细胞。位于胸腺皮质与髓质交界处的树突状细胞(dendritic cell， DC)和巨噬细胞均高表达MHC-I和MHC-Ⅱ类抗原，后者与自身抗原结合成复合物。通过阳性选择后的胸腺细胞若能识别此自身抗原-MHC分子复合物，即被激活而发生程序性死亡，或成为无能(anergy)，而不能识别该复合物的胸腺细胞则能继续发育。由此，胸腺细胞通过阴性选择而获得对自身抗原的耐受性。

经历上述与MHC有关的选择过程，T细胞才分化为成熟的、具有MHC限制性、可识别异物抗原的CD4⁺CD8^-或CD4^-CD8⁺单阳性细胞，即具有免疫功能的成熟T细胞，进而离开胸腺迁移到外周血液中（图），并移居于周围淋巴器官。

二 T细胞的表面标志

T细胞表面标志(surface marker)是指存在于T细胞表面的膜分子，它们是T细胞识别抗原、与其他免疫细胞相互作用以及接受信号刺激并产生应答的物质基础，亦是鉴别和分离T细胞的重要依据。T细胞表面标志主要包括各种表面受体、表面抗原和粘附分子。

（一）．T细胞表面受体(surface receptor)

1 .T细胞抗原受体(T cell antigen receptor， TCR)：

TCR为T细胞特异性识别抗原的受体，也是所有T细胞的特征性表面标志。在T细胞表面，TCR与CD3分子呈非共价键结合，形成TCR-CD3复合体（图8-3）。TCR乃由α、β或γ、δ两条糖蛋白以二硫键连接组成的异二聚体，具有两种形式：

1）TCRαβ：

组成：由α链及β链组成，与免疫球蛋白分子结构类似，其膜外部分各含有2个Ig样结构域，一个为恒定区，另一个为可变区。α链和β链的可变区分别由V-J-C及V-D-J-C基因片段重排后所编码，从而形成具有不同特异性的TCR分子，由此决定T细胞识别抗原的多样性和特异性，并对环境中千变万化的抗原产生特异性应答。TCRαβ⁺T细胞占外周血T细胞90％以上。

功能：TCR通常仅能识别APC膜表面MHC分子/抗原多肽复合物，而不能直接识别可溶性抗原分子，此乃其与B细胞识别抗原的主要不同之处。TCR的膜内端很短，不具备传递信号的条件，在抗原识别过程中，CD3分子负责将抗原信号传入T细胞内，在其他共刺激分子(如CD28)的协同作用下，使之活化。

2）TCRγδ：由γ和δ链组成，其基因重排与TCRαβ相似。g和d基因座上V基因片段较少，但TCRγδ具有更丰富的连接多样性。TCRγδ⁺T细胞多见于胸腺内早期T细胞(CD4^-CD8^-TCRγδ⁺)，未稍血中仅有2％～7％的CD3⁺T细胞表达TCRγδ，主要分布于皮肤和粘膜下，具有非特异性杀伤功能，参与免疫防御。

2 .细胞因子受体(CKR)：

多种细胞因子可参与调节T细胞的活化、增殖和分化。细胞因子通过与T细胞表面的相应受体结合而发挥调节作用，包括IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-6R及IL-7R等。

静止和活化T细胞表面CKR的数目及亲和力差别很大。例如：IL-2R的α、β和γ链有3种组合形式，即a、bg和abg，三者分别对IL-2具有低、中和高亲和力。静止T细胞仅表达IL-2受体βγ链，而活化T细胞还表达α链，能与b、g链结合成高亲和力IL-2R，使已被抗原激活的T细胞对较低水平的IL-2刺激也能产生增殖反应。此外，激活的T细胞还可表达转铁蛋白受体(transferrin receptor，TfR)、CD96、趋化性细胞因子受体CXCR3等，从而可用于判断机体的免疫功能状态。

3 .病毒受体：

CD4分子除了作为TCR识别抗原的共受体，与APC表面MHCⅡ类分子的非多态区结合外，亦是 HIV包膜gp120的受体，故HIV可选择性感染CD4⁺T细胞，导致获得性免疫缺陷综合征(AIDS)的发生。

4 .丝裂原受体：

不同丝裂原对T细胞和B细胞的作用有一定选择性。可诱导T细胞增殖的丝裂原主要有刀豆素A(ConA)、植物血凝素(PHA)和美洲商陆( PWM)等。临床上常用PHA刺激人外周血T细胞，以观察T细胞增殖程度，称为淋巴细胞转化试验，是一种体外检测细胞免疫功能的方法。

（二）．T细胞表面抗原(surface antigen) 参与T细胞抗原识别、信号传导及激活的抗原主要有MHC抗原和分化抗原。

1 MHC抗原：所有T细胞均表达MHC-Ⅰ类分子，人T细胞被激活后还可表达MHC-Ⅱ类分子，故后者亦可视为T细胞活化标志。MHC抗原参与T细胞对抗原肽的识别与应答过程。

2 分化抗原(CD分子)：T细胞表达多种CD分子，如CD3、CD4和CD8、CD28、CD 40L、CD45等，它们在T细胞特异性识别和激活以及与其他免疫细胞相互作用中分别发挥不同的生物学作用。

三 T细胞亚群及其功能

T细胞是不均一的细胞群体，根据其表面标志及功能特点，可分为不同亚群。（一）根据TCR双肽链的构成不同分：

TCRαβ⁺T细胞和TCRγδ⁺T细胞。

二者均为CD2⁺CD3⁺，但TCRγδ⁺T细胞为CD4^-CD8^-DN细胞，或少数为CD8⁺细胞；TCRαβ⁺T细胞均为CD4⁺或CD8⁺SP细胞。在末梢血中，TCRαβT细胞占成熟T细胞的90%～95％，而TCRγδ⁺T细胞仅占5%～10％，但TCRγδ⁺T细胞在粘膜上皮层中分布较丰富。

（二）根据TCRαβ⁺T细胞的功能特点可分为：

1调节性T细胞：包括

辅助性T细胞(helper T lymphocyte，Th) 抑制性T细胞(suppressor T lymphocyte，Ts)

2 效应性T细胞(effector T lymphocyte)：